Dytiscus marginalis - de geelgerande waterkever
Klik op één van de plaatjes voor een grotere afbeelding.
Op deze pagina nog wat plaatjes van het mannelijk exemplaar van de inleidende pagina. Op de linker foto lijken de dekschilden groener dan op de rechter. Dat groene is een iriserende glans, zie het kader onder op de pagina. De kever ziet er daardoor bij verschillende lichthoeken verschillend uit, vooral met gerichte lichtbronnen (zoals de zon of een flitser). Ook tussen verschillende individuen kan een behoorlijke variatie bestaan. Blunck (1909) beschrijft dit en noemt ook zeldzame exemplaren met een blauwe glans. Hij geeft ook "Interferenz" als oorzaak voor deze kleuren, de kleur van de dekschilden is altijd donkerbruin, zoals bij doorvallend licht vast te stellen is. De breedte van de gele randen kan ook behoorlijk variëren, tot zover Blunck (1909).
Dytiscus marginalis
Hier nog twee foto's van dezelfde kever, waar de schijnbare kleurverschillen goed zichtbaar zijn. Op de foto links werd een flitser gebruikt, die zijdelings invallend, sterk gericht licht leverde, ondanks het gebruikte diffusorkapje. De kever lijkt daar lichtgroen. Op de rechterfoto, die met diffuser licht is gemaakt, lijkt de kever bijna zwart. Zo ziet de kever er bij de meeste waarnemingen uit. Als de zon flink op de dekschilden schijnt, is de groene glans wel zichtbaar.
Dytiscus lapponicus
Soorten
Van het Dytiscus geslacht komen acht soorten in Europa voor, waarvan zeven in
Nederland (Nieukerken, 1992). De 'gewone' geelgerande D. marginalis is het
meest algemeen, de 'Gevlekte geelgerande' D. circumflexus, ook algemeen,
heeft zwarte vlekken op de buik. Zeldzamere soorten zijn de 'Veengeelgerande'
D. dimidiatus, de 'Brilgeelgerande' D. circumcinctus en de kleinste,
de 'Noordse geelgerande' D. lapponicus. Tenslotte de grootste soort: lang uitgestorven
gedacht, maar na jaren weer gevonden: de 'Brede geelgerande' D. latissimus
(van Dijk, 2006. Voorgaande informatie over de soorten: Nieukerken, 2006. Nederlandse namen:
Wikipedia.nl)
Op de afbeelding links: een mannelijk exemplaar van Dytiscus lapponicus. Klik op het plaatje om meer foto's van deze kever te zien.
Dytiscus marginalis
Geelgerande watertor, mannetje
Links de kever van onderen gezien. Zoals bij alle Dytisciden zijn de 'heup'gedeelten, de coxae, van de achterpoten omgevormd tot brede platen, die vergroeid zijn met het pantser aan de buikzijde. Ze zijn op het grijze plaatje hieronder met geel aangegeven. De 'dijbeenringen', de trochanters, zijn met groen aangegeven.
Met rood zijn de coxaalaanhangsels aangeduid, op het detailplaatje zijn ze uitvergroot te zien. De vorm ervan is typerend voor D. marginalis, vergelijk met die van D. lapponicus (van Nieukerken, 2006).
D. marginalis, achterpoot
(vrij naar: Wesenberg Lund)
Boven de coxaalplaten liggen grote spieren. Als de achterpoten naar achteren geslagen worden, staat het breedste gedeelte verticaal, met de zwemhaarzomen uitgespreid, voor een maximale stuwkracht. De twee grootste spieren van het torrenlichaam drijven, via de trochanters, de achterpoten aan voor deze arbeidsslag. Bij het naar voren halen, wordt de poot ingetrokken en vlak gehouden, waarbij de zwemharen inklappen, voor de minste weerstand. De spieren die dat werk verrichten zijn kleiner. Twee andere grote spieren, die oorspronkelijk voor de coxae bedoeld waren, hebben bij de kever een gewijzigde functie gekregen en dienen als vliegspieren (Bauer, 1910).
Detail van het hechtplaatje van de rechterpoot.
Tekening van Hans Blunck (1912a) ter vergelijking.
De hechtplaatjes aan de voorpoten van het mannetje hebben twee grotere en een groot aantal kleinere zuignapjes, dit zijn structuren die uit 'haren' zijn gevormd. Ze hebben altijd al de aandacht van de natuuronderzoekers getrokken (zie b.v. Elser 1913, maar vooral Blunck 1912a). Het aatal kleinere zuignapjes varieert bij de verschillende Dytiscus soorten van enkele 100-en tot 1000, bij D. marginalis van 120-150 (van Nieukerken, 1992).
Hoewel er ook sprake is van wat kleefstof, werken de zuignapjes werken vooral pneumatisch (vacuüm), bij dode dieren doen ze het nog prima (Blunck 1912a).
Ook een gedeelte de tarsen van de middenpoten is verbreed, met groot aantal zuignapjes. Dat is op deze foto niet goed te zien. Hieronder een oudere zwarwit foto.
Duidelijker zijn ze te zien op een »foto van D. lapponicus«.
DE PARING
Hans Blunck
(1912b e.a.) deed uitgebreid onderzoek aan "der Gelbrand". Het volgende stukje is
op basis van zijn verslagen.
Een geelrand kan drie jaar oud worden, in zeldzame gevallen zelfs vijf jaar. Heel anders dan
insecten als eendagsvliegen en mieren, voor wie een eenmalige paring het enige doel is, kan
de waterkever daarom zijn tijd ook aan andere leuke dingen besteden, zoals een lekker hapje
vangen. Maar er wordt ook monter gepaard. Met een beetje geluk tref je in het voorjaar of de
herfst een stelletje op elkaar aan de wateroppervlakte, vaak zijn ze dan makkelijk te
vangen. In de meegebrachte vangst-emmer gaan ze gewoon door, of beginnen opnieuw. Hoewel de
kevers het hele jaar door kunnen paren, zag Blunck de grootste activiteit in
september/oktober, een kleiner maximum in maart/april en een periode zonder paring in
juni/juli. Hij kon daarbij een samenhang vinden met de vullingstoestand van de
geslachtsorganen van het mannetje. Na de verpopping is het mannetje nog niet geslachtsrijp,
maar bij goede voeding duurt dat niet lang.
Vrij naar Blunck (1912)
De mannetjes ontdekken de vrouwtjes pas binnen een afstand van 20-30 cm., op zicht en/of geur, zijn antennen bewegen daarbij sterk, waarschijnlijk om vast te stellen dat het inderdaad om een D. marginalis vrouwtje gaat. Het mannetje grijpt bliksemsnel het vrouwtje van boven vast, zoals schematisch aangegeven op het plaatje links. De zuignapjes plakken dan op het halsschild en de klauwen van voor- en middenpoten haken om de randen van de schilden. Dat is ook hard nodig, want het vrouwtje probeert het mannetje af te schudden: wild zwemt ze, soms dicht langs obstakels, ze kruipt in planten of gaat zelfs boven water.
Het mannetje probeert daarom naar het open water te sturen. Het paar kan uren of dagen op elkaar zitten vóór de eigenlijke paring begint. Zodra de heftigste, de paring tegenwerkende, bewegingen minder worden, maakt het mannetje horizontaal schommelende bewegingen, soms gepaard gaande met een vreemd knarsend geluid. Dat moet het vrouwtje waarschijnlijk in de stemming brengen. Meer, fysiek, effect heeft uitputting van het vrouwtje door ademnood: want terwijl het bovenopzittende mannetje vaak lucht haalt aan het oppervlak, geeft hij haar daarvoor geen kans.
De eigenlijk paring duurt ongeveer 15 minuten en is behoorlijk complex. Kort gezegd werkt het mannetje een zgn. spermatophoor of spermapakketje in het vrouwtje, hij kit dat af met een afscheiding uit speciale klieren. De geslachtsopening van het vrouwtje is daardoor dichtgeplakt met een van buiten zichtbaar "Begattungszeichen" een soort paringsteken dus. De spermatophoor wordt, door onwillekeurige spieren in de vagina, naar binnen gewerkt en een klein gedeelte van de spermatozoïden komt uiteindelijk in een receptaculum, waar ze een half jaar in bewaard kunnen worden. Telkens als er een eitje rijp is, wordt het vanuit dit receptaculum met een beetje sperma bevrucht. De gebruikte spermatophoor zelf wordt na enkele uren uitgestoten. maar het "Begattungszeichen" verslijt pas na weken. In de dagen na de paring vlucht het vrouwtje voor de mannetjes, misschien ter voorkoming van verdrinking door opvolgende ademnood perioden.
Het is duidelijk dat de hechtplaatjes het afglijden van het mannetje tijdens de paring tegengaan. Er is veel micro-anatomisch en mechanisch onderzoek naar gedaan, diepgaand door o.a. Törne (1910), Blunck (1912a) en (mechanisch) aan D. alaskanus door Aiken&Kahn (1996). Törne (1910) stelde de draagkracht van een vers plaatje op 8 gram, als de twee grotere zuignapjes verwijderd werden, 4 gram. Een middenpoot gedeelte kon 3 gram dragen. Er is een vloeistof nodig, maar de werking is pneumatisch, zonder kleefstof, want in alcohol bewaarde hechtplaatjes konden zelfs 10 gram dragen.
Optellen van die gewichten voor beide voor- en middenpoten levert een totale kracht op van ongeveer 22 gram.
Een geelrandvrouwtje weegt 5 gram, onderwater zelfs bijna niets. Maar
de krachten bij de wilde bewegingen aan het begin van de paring zijn natuurlijk groter. En
volgens Blunck (1912a) hechten de zuignapjes op het schild van de vrouwtjes minder goed dan
op het voor de experimenten gebruikte glas. Volgens latere onderzoekers is in de periode van
relatieve rust na die tijd de grip van het mannetje wat losser.
Karlsson Green et al. (2013) onderzochten bij D. lapponicus en Graphoderus
zonatus een seksueel antagonistsche co-evolutie tussen de mannetjes en de vrouwtjes,
waarbij de vrouwtjes ruwere halsschilden ontwikkelen, waarvoor de mannetjes dan over steeds
betere hechtplaatjes moeten beschikken. (De onderzoeken zijn gedaan met dode
hechtplaatjes).
IRISEREN
DVD onderkant
Het verschijnsel van hoekafhankelijke kleuren, veroorzaakt door structuren of laagjes, die zo klein/dun zijn als de golflengten van het lichtspectrum. Bekende voorbeelden zijn de CD en DVD, waarbij de putjes een tralie vormen, en de kleuren van een olievlek op het water, waarbij het de dunne laagjes zijn die het effect veroorzaken. In beide gevallen worden de kleuren veroorzaakt door lichtbreking en interferentie van de lichtgolven. Een klassiek voorbeeld uit het dierenrijk is de pauw, bij kevers komt het ook veel voor. De kleur van de dekschilden is daardoor verschillend bij verschillende kijk- en lichtinvalshoeken.Het onderwerp iriseren kent, per definitie zou je haast zeggen, veel invalshoeken (vakgebieden), een poging tot een synthese van verschillende vakgebieden is te vinden bij Doucet & Meadows (2009) en Meadows (2009). Voor de onderhavige webpagina is het iriseren van keverdekschilden relevant. Het artikel van Srinivasarao (1999) is gedegen, maar bevat complexe natuurkundige verhandelingen. Dat van Seagol et al. (2006) is toegankelijker. Zij beschrijven, simpel gezegd, het iriseren door laagjes in de dekschilden, polarisatie, kristallijne structuren en door diffractie roosters. In het door hun weergegeven phylogenetische schema met de verspreiding van de verschillende iriserende factoren over de diverse families, geven ze bij de Dytiscidae diffractieroosters aan.
Literatuur:
Zie ook de LITERATUURLIJST waterkevers en de literatuurlijst op de eerste pagina.
Aiken, R. & Khan, A. 1992 The adhesive strength of the palettes of males of a boreal
water beetle, Dytiscus alaskanus J. Balfour Browne (Coleoptera: Dytiscidae) Canadian
Journal of Zoology July 1992 https://doi.org/10.1139/z92-185
Opgehaald van:
https://web.archive.org/web/20120119125739id_/http://www.mta.ca/~raiken/Pubs/Aiken-Khan.pdf
Bauer, A. 1910 Die Muskulatur von Dytiscus marginalis. Ein Beitrag zur Morphologie des
Insektenkörpers. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 95 (1910) 594-646
Generated 25 March 2024 4:52 PM
https://www.biodiversitylibrary.org/pdf4/1684922i00038152.pdf
Bergsten J. & Miller, KB. 2007 Phylogeny of Diving Beetles Reveals a
Coevolutionary Arms Race between the Sexes. PLoS ONE 2(6): e522.
doi:10.1371/journal.pone.0000522
Opgehaald 15 maart van:
https://journals.plos.org/plosone/article/file?id=10.1371/journal.pone.0000522&type=printable
Blunck, H., 1909 Färbungsvariation bei Dytiscus marginalus Linn. Zoologischer
Anzeiger 34 (1909) 337-345
Opgehaald 12 maart 2024 van:
https://www.zobodat.at/pdf/ZoologischerAnzeiger_34_0337-0345.pdf
Blunck, H., 1912a Beitrag zur Kenntnis der Morphologie und Physiologie der Haftscheiben
von Dytiscus marginalis L. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 100 (1912)
459-508
Generated 16 March 2024 8:36 AM
https://www.biodiversitylibrary.org/pdf4/1682311i00038148.pdf
Blunck, H. 1912b Das Geslechtsleben des Dytiscus marginalis L. 1 Teil. Die Begattung
Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 102 (1912) 170-248 Leipzig, Wilhelm
Engelmann.
Generated 27 March 2024 3:30 PM
https://www.biodiversitylibrary.org/pdf4/1685674i00037603.pdf
Blunck, H., 1916 Das Leben des Gelbrands (Dytiscus L.) (ohne die Metamorphose).
Vorläufige Zusammenstellung. (Fortsetzung.) Zoologischer Anzeiger 46 (1916) 289-300
Opgehaald 21 maart 2024 van:
https://www.zobodat.at/pdf/ZoologischerAnzeiger_46_0289-0300.pdf
Chen, Yih & Shih, Ming-Chih & Wu, Ming-Huang & Yang, En-Cheng & Chi,
Kai-Jung. (2014). Underwater attachment using hairs: the functioning of spatula and sucker
setae from male diving beetles. Journal of the Royal Society, Interface / the Royal Society.
11. 10.1098/rsif.2014.0273.
Opgehaald 15 maart van:
https://www.researchgate.net/publication/263095806_Underwater_attachment_using_hairs_the_functioning_of_spatula_and_sucker_setae_from_male_diving_beetles/download
Doucet, S. & Meadows, M. 2009 Iridescence: a functional perspective Journal of the
Royal Society Vol 6 suppl 2 2009 115-132
Gelezen 12 maart 2024 op:
https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsif.2008.0395.focus
van Dijk, G., 2006 De brede geelgerande waterroofkever DYTISCUS LATISSIMUS na 38 jaar weer in nederland opgedoken (Coleoptera: Dytiscidae). Nederlandse Faunistische Mededelingen 24 - 2006.
Elser, H. 1913 Die Haftscheiben des Dytiscus. Societas entomologica 28 47-48
Opgehaald 25 maart 2024 van:
https://www.zobodat.at/pdf/Societas-entomologica_28_0047-0048.pdf
Heikertinger, F. 1909 Untersuchungen über die angebliche Giftwirkung der Coccinelliden
auf Dytiscus. (Col.). auf Dytiscus. (Col.). Wiener Entomologische Zeitung, 39 (Heft
5-10) 189-192 Oktober 1909.
Opgehaald 25 maart 2024 van: https://www.zobodat.at/pdf/WEZ_39_0189-0192.pdf
Karlsson Green K, Kovalev A, Svensson EI, Gorb SN. 2018 Male clasping ability, female
polymorphism and sexual conflict: fine-scale elytral morphology as a sexually antagonistic
adaptation in female diving beetles. J R Soc Interface. 2013 Jul 3;10(86):20130409. doi:
10.1098/rsif.2013.0409. PMID: 23825114; PMCID: PMC3730688.
Opgehaald 15 maart 2024 van:
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3730688/pdf/rsif20130409.pdf
Meadows, M. et al. 2009 Iridescence: views from many angles Journal of the Royal
Society Vol 6 suppl 2 2009 107-113
Gelezen 12 maart 2024 op:
https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsif.2009.0013.focus
Meißner, O. 1909 Aus dem Leben eines Dytiscus circumcinctus ♂ Entomologische
Blätter 5 (1909) 67-68 Potsdam
Opgehaald 25 maart 2024 van:
https://www.zobodat.at/pdf/Entomologische-Blaetter_5_0067-0068.pdf
Seagol, A., Brady, P., Vigneron, JP. & Schultz, T. 2008 Gold bugs and beyond: a
review of iridescence and structural colour mechanisms in beetles (Coleoptera). Review.
Journal of The Royal Society Interface (2009) 6, 165-184.
doi:10.1098/rsif.2008.0354.focus Published online 28 October 2008.
Opgehaald 16 maart 2024 van:
https://royalsocietypublishing.org/doi/epdf/10.1098/rsif.2008.0354.focus
Srinivasarao, M. 1999 Nano-Optics in the Biological World: Beetles, Butterflies, Birds,
and Moths. Chemical Reviews 99 1935-1961. American Chemical Society 1999
Opgehaald 17 maart van:
https://mohan.mse.gatech.edu/publication/1999_Chem%20Rev_v99_p1935.pdf
Törne, 0. 1910 Die Saugnäpfe der männlichen Dytisciden. Zool.
Jahrbücher Abt. für Anatomie und Ontogenie der Tiere 29: 415 -448.
Generated 1 April 2024 8:02 AM
https://www.biodiversitylibrary.org/pdf4/1686723i00042847.pdf
HOOFD Index Kevers1 Kevers2 Wantsen Wantsen Libellen Overige insecten Overige dieren
terug naar Dytiscus marginalis pagina 1
terug naar KEVERS 1
This page in English language
Engelstalige pagina
COPYRIGHT:
rev. 01-04-2024