De namen Slijkzwemmer en Modderkever voor deze kever zijn een beetje misleidend, want ik vond deze soort meestal op zandbodems, waar dan wel een klein laagje slijkerige detritus op lag. Zo ook dit mannelijk exemplaar, wat in dezelfde recreatieplas zat als het vrouwelijk exemplaar van de volgende bladzijde enkele jaren eerder. De kever duikt weg in de zandbodem, tot alleen de luchtbel aan het achtereind nog zichtbaar is. Duw je daar voorzichtig (maar stevig) een omgekeerde jampot vol water omheen, dan lukt het meestal om hem te vangen.

Pieptor: als deze kever in je schepnet terecht komt, merk je dat vaak al aan het eigenaardige knarsende geluid wat hij maakt. Ook als je foto's wilt maken en de kever daar onrustig van wordt, hoor je die geluiden. In de Engelse beschrijvingen vind je de naam "Screech Beetle" of "Squeak Beetle". Klik hieronder op de audiospeler driehoekjes om een paar fragmenten van geluidsopnamen van dit exemplaar te horen.

Het geluid, de stridulatie, wordt veroorzaakt door het wrijven van het achterlijf tegen de dekschilden en is mogelijk bedoeld als afschrikking voor eventuele predatoren. Ik kan ook wat van schrikken van het plotselinge knarsen, ook al is het zacht. Bilton&Blair (2020) noemen een aantal onderzoeken waaruit bleek dat insecten die dit soort afschrikgeluiden maakten, meer ontsnappingskans hadden.

Deze bijzondere kever behoort tot een aparte familie, de Hygrobiidae of Paelobiidae die meestal als een relict beschouwd wordt. In deze familie is Hygrobia is het enige genus, daarvan zijn vijf soorten bekend, één in Europa en Engeland, twee in China en Tibet en twee in Australië (Wesenberg Lund, 1943; Cuppen, 2000).

Net als veel Dytisciden haalt de pieptor lucht aan het wateroppervlak met de tip van het achterlijf, om vervolgens met een luchtbel aan die tip naar beneden te zwemmen. Hij heeft zwemharen aan alle poten, maar dat zwemmen doet hij "trappelend": met afwisselende, dus niet gepaarde, slagen van de achterpoten. De kever gaat daardoor wat schommelend door het water met zijn ronde lijf en is niet zo snel als de gestroomlijnde waterroofkevers. Toch is de indruk meer die van een jachtig en schuw torretje, dan van een traag insect. Zoals de meeste waterkevers stijgt de pieptor zonder veel moeite op, maar moet met kracht naar beneden zwemmen, omdat hij door de luchtbel lichter is dan water.

Ik heb deze kevers nooit in rust met de achterpunt aan het wateroppervlak zien 'hangen', zoals b.v. de geelranden dat doen. Waarschijnlijk kan de pieptor dat niet, op de grote foto bovenaan drijft de kever met kop en borst gedeeltelijk op het water, waardoor er storende glimlichten zijn. Dit zag ik ook voortdurend gebeuren bij het vrouwelijk exemplaar wat ik jaren eerder fotografeerde. Natuurlijk kan de kever zijn ademlucht prima ophalen, op het plaatje links zie je hoe de tip van het achterlijf geopend wordt aan het wateroppervlak, op dezelfde wijze als bij een waterroofkever. Maar nooit zie je hier de achterpootklauwen‑achterlijfpunt 'steundriehoek' van de Dytiscidae, de klauwen zijn daar blijkbaar niet voor toegerust, en/of de achterpoten kunnen niet de benodigde, opgerichte stand aannemen.

Hieronder een foto van een zeldzaam moment van rust op de bodem. Het water is nog troebel door het opgewervelde zand.

De voelsprieten zijn lang, net als die van de Dytisciden. Maar de ogen bollen veel meer uit dan bij die kevers. De kaken zijn groot en van scherpe punten voorzien: Hygrobia eet kleine wormen en larven van Chironomiden (Cuppen, 2000). Alle poten zijn voorzien van zwemharen.

De foto's hierboven geven een beetje een indruk van de kever als hij zich ingraaft. De luchtbel aan zijn achterpunt staat in verbinding met de lucht onder de dekschilden, waarmee de kever via de stigma's boven op het achterlijf zijn tracheeën kan ventileren. Op de rechterfoto steekt een stukje achterlijf boven het zand uit. Ga met de muisaanwijzer over die rechterfoto om te wisselen tussen twee opnamen van (min of meer) hetzelfde standpunt, dan zie je hoe de bel groter en kleiner kan worden. Net zoals veel Dytisciden doet de pieptor dit om diffusie van gassen tussen het water en de bel te bevorderen: de zgn "fysische kieuw". Hij kan zeker een half uur onder water blijven, lucht van boven het wateroppervlak halen lukt in 5 tot 10 seconden (Dettner, 1997). Dus kan de kever goed uit het zicht blijven.

Zoals eerder beschreven, graaft Hygrobia zich vaak helemaal onder het zand, tot alleen de luchtbel aan het achtereind nog zichtbaar is. Dat zie je op de foto hierboven. Dit gedrag is niet vreemd, tenslotte zit zijn voedsel, Chironomide larven en wormpjes, ook wat dieper in de bodem. Bovendien wordt hijzelf zo niet opgemerkt door een reiger of ander dier wat kevers lust.

Dit schuwe gedrag maakt wel dat een goede, natuurlijke foto maken bijna onmogelijk is. Rechts zie je hoe de kever zonder moeite opstijgt uit het zand: hij is op dat moment lichter dan water.

Over het geluid. Links een tekening door Balfour-Browne (1922) van de onderkant van het rechter dekschild. Hierop heeft hij onderaan een strook met tandrichels aangeduid als "File" (vijl), met de opmerking dat het linker dekschild ook zo'n zelfde strook heeft. Het nu volgende naar een artikel van Bilton&Blair (2020, Plymouth Univ.) Zij onderzochten o.a. de frekwentie en de struktuur van de geluidmakende onderdelen. Zowel de mannetjes als de vrouwtjes maken het typische geluid. Het knarsen wordt opgewekt door vóór en achterwaarts wrijven met het laatste segment van het achterlijf (het 'plectrum') tegen de stroken met tandrichels aan de onderkant van het achterste deel van de dekschilden (het pars stridens, het 'strijkvlak'). De onderzoekers vonden gelijke plectra maar subtiel verschillende pars stridens bij mannetjes en vrouwtjes: wat wijdere tandrichels.
De piekfrekwentie van het geluid lag bij 6,1 kHz. De knarsgeluiden veranderden tijdens de onderzoeksperiode, meer bij de mannetjes dan bij de vrouwtjes. De onderzoekers stellen dat dit kan betekenen dat, naast het afschrik effekt, de geluiden ook een intra-communicatieve functie zouden kunnen hebben.

Balfour-Browne (1922) schreef dat toen een pieptor een stukje worm probeerde te pakken wat al door een soortgenoot in bezit genomen was - deze laatste het knarsende geluid maakte, "...mogelijk gelijk aan het grommen van een hond met een bot".

Westra (1967), die meerdere pieptorren bij elkaar in een aquarium hield, schreef: "Het is alsof ze elkaar waarschuwen met het knarsen dat er onraad is." Ook omdat hij vaak meerdere exemplaren bij elkaar vond, in "...in een zeer beperkt, scherp begrensd gedeelte van het bodemoppervlak...". Zelf heb ik ook een keer drie pieptorren gevangen met een enkele haal van het net in een kleine poel.

Vindplaatsen. Westra (1967) stelt dat ze nooit in sloten te vinden zijn, maar op zandgrond in ondiepe, goed begroeide plassen met modderbodem en 30-50 cm water. De twee kevers op deze website, die ik met een tussenpoos van jaren ving in een grotere recreatieplas, weliswaar aan de kant, waar de diepte een ruime halve meter was. Alle andere pieptorren ving ik in de door Westra (1967) getypeerde poeltjes. Balfour-Browne (1922) vond de kevers ook nooit in sloten of beken, maar in vijvers waar de bodem bedekt was met een slijklaagje, als ideale plek grindputten - dit lijkt in overeenstemming met mijn vondsten in de recreatieplas. Maar in het onderzoek van Cuppen (2000) werden ook in sloten en op kleigrond pieptorren gevonden en leek het watertype minder belangrijk.

"What's in a name":

Onder de wat onaantrekkelijke naam slijkzwemmer staat deze kever in het Nederlands soortenregister, diverse bronnen geven ook de naam modderkever op. Deze namen wijzen op de vindplaats en het gedrag van de kever, zoals beschreven, hoewel de bodem dus ook zand kan zijn. Aardiger is de naam pieptor, de Engelse naam is Screech Beetle of Squeak Beetle.

De wetenschappelijke naam, de oudste die ik kon vinden was Dytiscus hermanni Fabricius 1775. In de hieronder opgegeven uitgave van Linnaeus' Systema Naturae kwam ik die naam (met hoofdletter H) ook tegen, maar onder die monografie werd de kever ook als de door J.W.F. Herbst beschreven Dytiscus tardus genoemd. De "langzame duiker" dus - ietwat overdreven: de pieptor is niet zo snel als een geelrand, maar toch lastig te vangen met een klein net! De soort aanduiding hermanni ("van "Hermann"") was een eerbetoon aan de Franse onderzoeker Johann Hermann.

Op een andere pagina van deze website is te lezen, dat de genusnaam Dytiscus in aanvang voor (te)veel soorten waterkevers werd gebruikt. In de alinea die nu volgt, geef ik mijn interpretatie van een artikel van Nilsson (2006) weer.
Diverse entomologen gaven verschillende namen aan de kever. De Deen Johann Fabricius gaf in 1775 de oudste beschrijving van de kever als Dytiscus hermanni. Later, in 1801, begon hij met het aanpassen van de grote Dytiscus groep, door de pieptor met een paar andere soorten in een door hem bedachte groep Hydrachna ("waterspin") te plaatsen. Maar die naam was al bezet door een groep watermijten, dus fout. De Fransman Latreille veranderde de genusnaam uiteindelijk in Hygrobia, maar de Zweed Schönherr, die hier mogelijk niet van op de hoogte was, bedacht het genus Paelobius, waarbij hij voor de pieptor de synonieme tardus soortnaam van Herbst gebruikte! De Duitser Erichson veranderde later Paelobius in Pelobius, wat niet volgens de regels was. De namen Hygrobia hermanni en Pelobius tardus zijn heel lang beide in gebruik geweest, verder kwam ik ook de namen Pelobius Hermanni en Hygrobia tardus tegen. Op het moment van schrijven is de gangbare naam nog steeds Hygrobia hermanni (Fabricius 1775), auteursnaam tussen haakjes vanwege de genuswijziging. De familie waar Hygrobia in opgenomen is als enig genus, wordt Hygrobiidae genoemd, maar volgens Nilsson (2006) zou Paelobiidae juister zijn als oudere naam.

Literatuur (Zie ook: Literatuurlijst waterkevers), en Wikipedia (Engels).

Balfour-Browne, F. 1922 The Life-History of the Water-Beetle Pelobius tardus Herbst. Proceedings of the Zoological Society of London 1922 79-97, (illustraties tussen pagina 78 en 79) Vitty & Seaborne, ltd., London
BHL scan te lezen op: "https://www.biodiversitylibrary.org/item/100598#page/116/mode/1up"
DOI "https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1922.tb03300.x"
Artikel (door BHL samengesteld) opgehaald 4 nov 2025 van "https://www.biodiversitylibrary.org/item/100598"

Bilton, D. & Blair, J. 2020 The call of the squeak beetle: bioacoustics of Hygrobia hermanni (Fabricius, 1775) revisited (Coleoptera: Hygrobiidae) Aquatic Insects, , pp. 1-14. Opgehaald van: https://pearl.plymouth.ac.uk/cgi/viewcontent.cgi?article=1200&context=bms-research

Bilton, D. & Blair, J. 2019 The call of the squeak beetle: bioacoustics of Hygrobia hermanni (Fabricius, Citation1775) revisited (Coleoptera: Hygrobiidae) Aquatic Insects, 41(2), 131 - 144
Uittreksel gelezen 25 okt 2025 van "https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/01650424.2020.1726963?scroll=top&needAccess=true&" (DOI: https://doi.org/10.1080/01650424.2020.1726963)

Cuppen, J. 2000 Distribution, phenology, food and habitat of Hygrobia hermanni in The Netherlands (Coleoptera: Hygrobiidae). Ent. Ber., Amsterdam. 60 (4): 53-60.
Opgehaald 25 okt 2025 van "https://edepot.wur.nl/573111"

Dettner,K. 1997 Insecta: Coleoptera: Hygrobiidae Süßwasserfauna von Mitteleuropa 20/2,3,4 Gustav Fischer 1997
PDF Opgehaald 4 nov 2025 van "https://www.researchgate.net/publication/305618564"

Hemming, F., (secretary) 1954 - Opinion 280: Emendation to Hygrobia of the generic name Hygriobia Latreille, 1804 (Class Insecta, Order Coleoptera - Opinions and declarations rendered by the International Commission on Zoological Nomenclature 6 part 12 189-204
Opgehaald 25 okt 2025 van "https://ia802802.us.archive.org/25/items/biostor-146248/biostor-146248.pdf".

Linné, C. 1788-1793 Systema naturae per regna tria naturae : secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis Tomos I Part IV 1949
Lipsiae [Leipzig], Impensis Georg. Emanuel. Beer, 1788-1793
Opgehaald 25 okt 2025 van "https://www.biodiversitylibrary.org/item/10288#page/433/mode/1up"

Nilsson, A. 2006 Which name is valid - Hygrobiidae or Paelobiidae? Latissimus, Vol. 21, p. 37-39 - 2006 Umeå University, Faculty of Science and Technology, Ecology and Environmental Science.(artikel niet gelezen!)

Nilsson, A. 2005 Family Paelobiidae (Coleoptera, Adephaga) - In Nilsson, A.N. & Vondel, B.J. van. 2005. Amphizoidae, Aspidytidae, Haliplidae, Noteridae and Paelobiidae (Coleoptera, Adephaga). - World Catalogue of Insects 7: 1-171.
Uittreksel opgehaald 25 okt 2025 van "https://brill.com/display/book/9789004473393/B9789004473393_s007.xml"

Schreijer, M. 1992, Hygrobiidae (Pieptorren) - In M.B.P. Drost, H.P.J. Cuppen, E.J. van Nieukerken, A.M. Schreijer, (red.) 1992. De waterkevers van Nederland 89. - Uitgeverij K.N.N.V., Utrecht.

Wesenberg Lund,C. (1943) "Pelobiidae (Hygrobiidae)" Biologie der Süsswasserinsekten p. 311 Publisher: Verlag J. Springer, Berlin-Vienna 1943

Westra, H., 1967 Hygrobia hermanni Ol., het modderkevertje (Col., Hygrobiidae) Entom.ber. 27, 1 11 1967
Uittreksel gekocht bij Kabourek s.r.o. Zlin (CZ) feb 2021, tevens opgehaald 25 oktober 2025 van
"https://natuurtijdschriften.nl/pub/1013943/EB1967027002004.pdf"